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聲音傳入內(nèi)耳的途徑

聲波傳入內(nèi)耳興奮聽覺末梢感受器的途徑有兩種：一是空氣傳導(dǎo)、二是骨傳導(dǎo)，正常情況下，以空氣傳導(dǎo)為主。

1．空氣傳導(dǎo)(ai r condMction) 空氣傳導(dǎo)的過程可簡示如下：

聲波經(jīng)外耳——>鼓膜——>聽骨鏈——>前庭窗

　　耳廓及外耳道收集聲波，震動鼓膜，使聽骨鏈產(chǎn)生運(yùn)動連接卵圓窗之鐙骨足板，擊動前庭階之處淋巴，經(jīng)前庭膜使蝸管內(nèi)的 內(nèi)淋巴產(chǎn)生運(yùn)動，刺激基底膜上的螺旋器產(chǎn)生神經(jīng)興奮，此興奮由耳蝸神經(jīng)纖維傳至大腦皮層聽中樞產(chǎn)生聽覺。鼓室內(nèi)的空氣震 動也可經(jīng)圓窗膜而激動鼓階的外淋巴，進(jìn)而使基底膜發(fā)生震動，但力量較微弱。

　　2．骨傳導(dǎo) 骨傳導(dǎo)是聲波直接經(jīng)顱骨途徑使外淋巴發(fā)生相應(yīng)波動，并激動耳蝸的螺旋器產(chǎn)生聽覺。骨傳導(dǎo)的主要途徑是顱骨振動直接傳入內(nèi)耳，并有兩種傳導(dǎo)方式。

　(1)．移動式骨導(dǎo) 當(dāng)聲波振動顱骨時，整個頭顱包括迷路在內(nèi)，即作為一個整體而反復(fù)來回移動。迷路內(nèi)的淋巴由于惰性而在來回移動中稍落后于迷路骨壁，因而耳蝸的淋巴甚似水瓶內(nèi)之水來回地晃動。故當(dāng)每個移動開始時，淋巴液則向相反的方向移動，因而基底膜發(fā)生往返的位移，使毛細(xì)胞受到刺激而感音。聽骨鏈的惰性在移動式骨導(dǎo)時也起到一定作用。由于聽骨鏈?zhǔn)墙枨巴ブ孑^松馳地附著于顱骨上，故當(dāng)顱骨移動時，聽骨的活動亦稍落后于迷路骨壁。因而鐙骨底板的活動類似通常氣導(dǎo)引起的振動。當(dāng)頻率低于800赫的聲波振動顱骨時，移動式骨導(dǎo)起主要作用。

　　(2)．壓縮式骨導(dǎo) 當(dāng)聲波振動顱骨并在其疏密時的相對作用下，顱骨包括骨迷路呈周期性的壓縮與彈回。在聲波密部作用下，迷路骨壁被壓縮，但內(nèi)耳淋巴液的可壓縮性很小，故只能向蝸窗或前庭窗移動。前庭階與鼓階的容量之比為5：3，即前庭階的外淋巴比鼓階的多，而蝸窗的活動度較前庭宙大5倍。故當(dāng)迷路骨壁被壓縮(密相)時，則半規(guī)管和前庭內(nèi)的淋巴被壓入容量較大的前庭階，再向鼓階流動，使蝸窗膜外凸，因而基底膜向下移位。迷路骨壁彈回(疏相)時，淋巴恢復(fù)原位，基底膜亦隨之向上移位。由于聲波疏密相的交替作用致使基底膜反復(fù)振動，因而有效地刺激毛細(xì)胞而感音，當(dāng)頻率高于800赫的聲波振動顱骨時，壓縮式骨導(dǎo)起主要作用。

　　聲波振動顱骨直接傳入內(nèi)耳的上述二種方式，一般是協(xié)同進(jìn)行的。但因頻率高低不同，二者所起作用的主次有異。此外，聲波尚可經(jīng)次要的骨鼓徑路傳入內(nèi)耳，即顱骨振動經(jīng)中耳傳聲機(jī)構(gòu)傳內(nèi)耳，與空氣傳導(dǎo)作用相似。

　(四)耳蝸

　　耳蝸主要功能為：①傳音功能，即將前庭窗所受的聲能傳送到毛細(xì)胞。②感音功能，即將螺旋器受到的聲能轉(zhuǎn)換到蝸神經(jīng)的電位。

　　1．耳蝸的傳音生理 聲波振動能量通過鐙骨底板傳至外淋巴時，迅即傳到整個耳蝸系統(tǒng)；鐙骨內(nèi)移時，蝸窗膜外突，導(dǎo)致前庭階與鼓階之間產(chǎn)生壓力差，隨之引起基底膜的振動，振動乃以波的形式沿著基底膜向前傳播。聲波在基底膜的傳播方式，是按物理學(xué)中的行波原理進(jìn)行的，亦即行波學(xué)說(Travellin8wavethe—ory)。接近蝸底部的基底膜較硬，立即隨著壓力變化而發(fā)生位移；而蝸頂部的基底膜較軟，特別是共振頻率低于聲波頻率的部分，基底膜的位移跟不上壓力的變化。振動于基底膜上從蝸底向蝸頂傳播時，振幅逐漸增加，當(dāng)?shù)竭_(dá)其共振頻率與聲波頻率一致的部位，振幅最大，離開該部位后，振幅很快減小，稍遠(yuǎn)處位移即完全停止。人耳基底膜上的行波所需時間約3毫秒�；�底膜的最大振幅部位與聲波的頻率有關(guān)，亦即每一種頻率的聲波在基底膜上的不同位置有一相應(yīng)的最大振幅部位；高頻聲引起的最大振幅部位在蝸底靠近前庭窗處，低頻聲的最大振幅部位靠近蝸頂，中頻聲則在基底膜的中間部分發(fā)生共振。由此可知，高頻聲波僅引起前庭宙附近基底膜的振動而低頻聲波從蝸底傳播到蝸頂?shù)倪^程中，會導(dǎo)致較大部分的基底膜發(fā)生位移，但在其共振點部位的振幅最大。亦即底周的基底膜對各種頻率的聲波均產(chǎn)生波動，而頂周的基底膜只對低頻聲波產(chǎn)生反應(yīng)�；�底膜的不同部位感受不同的聲波頻率：蝸底區(qū)域感受高頻聲；蝸頂部感受低頻聲；800赫以下的頻率位于頂周，2000赫位于蝸孔到鐙骨底板的中點。

　　2．耳蝸的感官生理 基底膜的內(nèi)緣附著于骨螺旋板上，而蓋膜的內(nèi)緣則與螺旋板緣連結(jié)。因二膜的附著點不在同一軸上，故當(dāng)行波引起基底膜向上或向下位移時，蓋膜與基底膜各沿不同的軸上下移動；因而蓋膜與網(wǎng)狀板之間便發(fā)生交錯的移行運(yùn)動，即剪切運(yùn)動(shearing motion)兩膜之間產(chǎn)生了一種剪切力(shear—ingforce)。在剪切力的作用下，使毛細(xì)胞的纖毛發(fā)生彎曲或偏轉(zhuǎn)，引起毛細(xì)胞興奮，并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔�，而使附于毛�?xì)胞底部的蝸神經(jīng)末梢產(chǎn)生神經(jīng)沖動，經(jīng)蝸神經(jīng)及其中樞傳導(dǎo)徑路上傳到聽覺皮層，產(chǎn)生聽覺。在行波過程中，基底膜不同部位毛細(xì)胞的纖毛彎曲方向不同，時間上也有先后之別；這很可能就引起了中樞神經(jīng)不同部位的興奮或抑制，并通過其相互作用，提高了聽覺器官對頻率的辨別功能。耳蝸內(nèi)機(jī)械運(yùn)動轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)沖動的換能機(jī)理，尚未徹底了解，學(xué)說各異。一般認(rèn)為：在毛細(xì)胞纖毛的底部或其頂部的表皮板(鑲嵌在網(wǎng)狀板的網(wǎng)眼中)內(nèi)存在一種特殊機(jī)械感受器，對機(jī)械力作用所引起的變形高度敏感。毛細(xì)胞表皮板下面有較多線粒體、小泡、微粒等細(xì)胞器，代謝功能較旺盛，可能是機(jī)械變形反應(yīng)最敏感之處，亦可能是換能過程最先發(fā)生的部位。聲能轉(zhuǎn)變?yōu)樯w膜與螺旋器網(wǎng)狀板之間的剪切力所引起的毛細(xì)胞纖毛彎曲是造成機(jī)械變形的原因。毛細(xì)胞頂端的表皮板具有很大的電阻，且為可變電阻，表皮板的兩邊分別與內(nèi)淋巴中的正電位(蝸內(nèi)電位，EP)和細(xì)胞內(nèi)的負(fù)電位連接�！�毛細(xì)胞底部與蝸神經(jīng)末梢之間形成突觸聯(lián)系，這種突觸在功能上如同鈾突及樹突性突觸(axo，l—den—drite synapse)。毛細(xì)胞纖毛彎曲所產(chǎn)生的微音電位(CM)與總和電位(SP)都是感受器電位，能引起蝸神經(jīng)末梢興奮而產(chǎn)生動作電位(AP)，AP的作用就是傳遞聲音信息。毛細(xì)胞與蝸神經(jīng)末梢之間是通過突觸起作用，其作用方式有化學(xué)介質(zhì)傳遞學(xué)說與電傳遞學(xué)說等。